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Thèse


Contamination par les différentes formes chimiques du mercure de la composante biologique du barrage hydroélectrique de Petit-Saut et des zones amont/aval du fleuve Sinnamary, en Guyane française (études in situ et approches expérimentales)

Soutenue
le 16-06-2006

Par
Yannick DOMINIQUE

Directeur(s) de thèse
Alain Boudou

Membres du jury
Marc Amyot, Professeur, Université de Montréal, Rapporteur,
Marc Roulet, Chargé de recherche, IRD Bolivie, Rapporteur,
André Mariotti, Professeur, Université Paris VI,
Daniel Cossa, Chercheur IFREMER Nantes,
Pierre Chardy, Professeur, Université Bordeaux I,
Alain Boudou, Professeur, Université de Bordeaux I, Directeur,
Alain Grégoire, Expert environnement EDF, Invité,
Alain Pavé, DR CNRS, Guyane, Invité

Résumé
Suite à la mise en eau du réservoir, une importante flore benthique s'est développée sur les nombreux troncs immergés de la retenue. La mise en place de substrats artificiels, le long d'un gradient vertical de la surface au fond du réservoir, a permis d'étudier la composition taxonomique et les concentrations en HgT et MMHg des biofilms. Les résultats obtenus lors des deux périodes de colonisation (mai-octobre 2003 et novembre-avril 2004), ont mis en évidence la succession de plusieurs communautés périphytiques le long du gradient étudié. Ces communautés présentent des concentrations en HgT et MMHg en accord avec les valeurs observées dans les différentes strates de la colonne d'eau.
Dans les premiers mètres sous la surface, les biofilms sont composés d'algues filamenteuses de grande taille (Chlorophyceae et Cyanophyceae), accompagnées d'algues unicellulaires et pluricellulaires de taille plus réduite (Chlorophyceae, Euglenophyceae, Diatomeae...). Cet ensemble forme un épais tapis dans lequel se développe une communauté diversifiée d'invertébrés benthiques (larves d'Ephéméroptères, de Trichoptères et d'Odonates, petits crustacées'). Les concentrations en HgT et MMHg mesurées dans l'ensemble de ces organismes restent faibles (13 et 16 ng.g-1 ps, pour les biofilms et 133 à 292 ng.g-1 ps, pour les invertébrés benthiques). Plus en profondeur, les conditions écologiques (faible luminosité, compétitions trophiques'), ne permettent plus le développement des algues de grande taille. La disparition de ces organismes entraîne une diminution d'un facteur proche de 3 de la biomasse périphytique, composée essentiellement par la biomasse bactérienne. Notons qu'aucun invertébré benthique n'a été retrouvé à cette profondeur. Les concentrations en MMHg mesurées au sein des biofilms bactériens développés dans la partie supérieure de l'hypolimnion (-8 à -10 m), présentent lors des deux périodes de colonisation, les valeurs les plus élevées (190 et 77 ng.g-1 ps, respectivement). Rappelons que c'est dans cette zone que les maxima concentrationnels en MMHgD sont observés dans la colonne d'eau.
En aval du barrage, les perturbations physico-chimiques engendrées par la mise en place de l'ouvrage, ont totalement modifié le biotope. Dans cette zone, les biofilms sont essentiellement composés, pour leur fraction organique (20% de la masse sèche), par les organismes planctoniques de la retenue, passés au travers des turbines. Ces biofilms présentent une cinétique de colonisation très rapide, formant d'épais tapis à la surface des différents substrats et sont colonisés uniquement par des larves de Chironomidae. Les concentrations en HgT et MMHg mesurées dans l'ensemble des organismes benthiques de cette zone, sont en moyenne 2 à 3 fois supérieures à celles reportées pour l'épilimnion oxygéné du réservoir.
Outre l'apparition de ces organismes benthiques, la mise en place du réservoir et des nouvelles conditions hydrologiques (système lenthique), a permis le développement de nombreux organismes zooplanctoniques. Cette microfaune colonisant principalement la zone située autour de l'oxycline, est constituée d'espèces de petite taille, présentant des concentrations en MMHg élevées (285 ng.g-1 ps à 377 ng.g-1, ps). Ces organismes, en passant temporairement en zone anoxique afin de fuir les prédateurs, sont exposés via la voie directe à d'importantes concentrations en MMHg. A cette exposition directe, il faut ajouter une seconde exposition à la forme méthylée du métal via l'ingestion des microorganismes composant l'importante boucle microbienne localisée dans la zone de l'oxycline (bactéries, ciliés, flagellés, rotifères, ‘). Il faut noter que les Calanoïdes phytoplanctonophages qui se développent dans l'épilimnion de la retenue, présentent les concentrations en MMHg les plus faibles (165 ± 32 ng.g-1 ps). Cette microfaune se retrouve dans la zone aval du barrage, après son passage au travers des turbines.
Les études menées sur la faune piscicole de la retenue, ainsi que dans la zone amont et aval de celle-ci, se sont focalisées dans un premier temps sur l'espèce Hoplias aimara, située au sommet des réseaux trophiques et l'espèce Curimata cyprinoides qui prolifère dans la retenue et la zone aval, depuis la mise en eau.
Le suivi des concentrations en Hg des aymaras (H. aimara) effectué par le laboratoire Hydreco depuis 1993, ajouté au données recueillies lors de nos différentes missions (2003 et 2004), a permis de reconstituer l'évolution des concentrations en HgT dans le tissu musculaire de cette espèce, au niveau des différents sites. Cette étude montre, pour des individus ayant les mêmes caractéristiques biométriques (poids et longueur), tant dans le réservoir que dans la zone aval, une augmentation progressive et linéaire des concentrations en HgT depuis la mise en eau de l'ouvrage. Les concentrations mesurées en 2003 dans les deux populations de poissons, malgré des concentrations en MMHgD en moyenne 10 fois supérieures dans la zone aval, sont du même ordre de grandeur (4.5 µg.g-1 et 5.8 µg.g-1 ps, dans la retenue et la zone aval respectivement). Ce résultat minimise donc la part de la voie directe d'exposition au MMHg des poissons et semblerait mettre en avant le rôle prédominant de la voie trophique d'exposition. Des études visant à déterminer, via les isotopes stables du carbone et de l'azote, le régime alimentaire des poissons, sont actuellement en cours et permettront de confirmer le rôle joué par les organismes pélagiques dans les niveaux similaires de contamination observés le long des réseaux trophiques aboutissant aux aymaras.
Contrairement aux aymaras, l'espèce Curimata cyprinoides présente des écarts de concentrations importants en faveur de la zone aval de l'ouvrage ([HgT]aval= 8x [HgT]retenue). La mise en place d'une étude pluridisciplinaire, visant à caractériser et quantifier les différentes voies d'exposition au HgT et MMHg (études des concentrations des différentes formes chimiques du métal dans l'eau, étude de l'organotropisme du métal dans le poisson), a permis de montrer que cette espèce accumulait la forme méthylée du métal via la nourriture. De plus, les études menées sur les contenus stomacaux, couplées aux analyses des isotopes stables (δ13C et δ15N), en caractérisant le régime alimentaire benthique de cette espèce, ont permis de mettre en évidence le rôle clé joué par les biofilms et les invertébrés associés dans les écarts de contamination des populations de la retenue et de la zone aval.
Conjointement aux études menées sur le terrain, des études expérimentales en microcosmes, utilisant comme modèle biologique le poisson zèbre (Danio rerio), ont été mises en place afin d'étudier le devenir du mercure métallique issu de l'orpaillage, ainsi que la biodisponibilité de ce dernier pour les poissons. Le suivi en parallèle des concentrations des différentes formes du mercure (HgT, HgTD, HgTP, Hg° et MMHg), dans des unités témoins et des unités contenant des billes de mercure métallique déposées à la surface des sédiments, a permis de suivre les transformations chimiques du métal. Une solubilisation et une oxydation rapide des billes ont été observées, conduisant à des concentrations maximales en HgT mesurées dans la colonne d'eau, au bout de 2 jours. Notons toutefois que les concentrations observées sont beaucoup plus faibles que la concentration à saturation reportée pour le mercure métallique (25 µg.L-1 à 25°C). A partir du 2ème jour, une décroissance des concentrations en Hg, pouvant être attribuée à plusieurs processus (diminution de la solubilisation du mercure, sédimentation progressive des MES, ...), a été observée. Les mesures de la forme méthylée du métal effectuées au 50ème jour, montrent des concentrations environ 7 fois plus élevées dans les unités où du mercure métallique a été ajouté. Au niveau des poissons, les concentrations en MMHg mesurées dans différents organes et tissus des organismes exposés aux billes de Hg (branchies, foie, cerveau et muscle squelettique), sont significativement supérieures à celles reportées pour les poissons témoins, les concentrations maximales étant relevées dans le cerveau et le tissu musculaire (1.2 ± 0.1 µg.g-1 et 1.1 ± 0.1 µg.g-1 respectivement). Ces résultats originaux mettent en avant, dans les conditions des hydrosystèmes guyanais, la production de MMHg à partir de mercure métallique Hg° et sa bioaccumulation par les poissons, soulignant ainsi l'importance dans l'exposition des biocénoses aquatiques guyanaises, et donc indirectement des populations humaines, des apports anthropiques de mercure liés à l'orpaillage.
Mentionnons enfin que des études originales ont été développées afin de rechercher les impacts toxiques du MMHg sur les poissons, pour des conditions de contamination comparables à celles rencontrées en Guyane (voie trophique, exposition à moyen/long terme), en utilisant le poisson zèbre (D. rerio) comme espèce modèle (espèce tropicale dont le génome a été totalement séquencé). Nous avons mis en place au LEESA (Université Bordeaux 1) une approche génomique, visant à étudier les effets d'une contamination trophique par le MMHg sur l'expression d'un ensemble de gènes dans trois organes : foie, cerveau, muscle squelettique. Les gènes étudiés sont impliqués dans différentes fonctions à l'échelle cellulaire : défenses par rapport au stress oxydant, séquestration (métallothionéines), protéines d'efflux (ABC transporteurs), bioénergétique (enzymes mitochondriales), apoptose, réparation de l'ADN, ... Des effets précoces, dès 7 jours, ont été observés sur le muscle squelettique, alors que ce tissu est classiquement considéré comme un compartiment de stockage du MeHg, sans véritables atteintes structurales et/ou fonctionnelles. A l'opposé, aucun impact n'a été révélé sur les niveaux d'expression de l'ensemble des gènes étudiés dans le cerveau, alors que cet organe présente les plus fortes concentrations du MMHg en fin d'expérience : cette absence de réponse peut être reliée aux effets neurotoxiques de cet organomercuriel, qui résulteraient d'une incapacité de mise en place de réactions de 'défense' face à la bioaccumulation du métal, réactions qui sont par contre observées dans le foie et le muscle. Toutefois, d'autres gènes, non pris en compte dans cette étude, pourraient être impliqués dans des réponses adaptatives spécifiques du cerveau (hippocampe, cortex frontal, ...).
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